Tiến hóa của quan hệ cạnh tranh và hợp tác

Theo học thuyết tiến hóa của Darwin mà nhiều nhà sinh vật học thừa nhận về cơ bản, thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên (natural selection) sinh vật thích nghi với môi trường tự nhiên sẽ tồn tại và phát triển trong khi sinh vật không thích nghi sẽ bị đào thải và tuyệt chủng. Trong một thời gian dài, sự hợp tác (cooperation) và tính rộng lượng (altruism) không được lý thuyết tiến hóa soi sáng. Mặc dù chúng ta đều nhận thấy trong nhiều trường hợp các cá thể sinh vật đã hợp tác, hỗ trợ lẫn nhau, thậm chí hy sinh sức sinh tồn của mình. Sự hi sinh này rõ ràng là có lợi nếu xét trên lợi ích tổng thể của cả nhóm, quần thể, loài sinh vật, thậm chí đối với các sinh vật của loài khác trong cùng hệ sinh thái. Tuy nhiên, việc chứng minh làm thế nào mà các đặc điểm có lợi (tính hy sinh, rộng lượng) này có thể di truyền được thì không dễ dàng.



Quy luật Halmiton cho rằng, sự hợp tác có vai trò quan trọng và phổ biến trong tự nhiên, và rằng trong quá trình tiến hóa xã hội, chủ thể hành động không chỉ xuất phát từ lợi ích trực tiếp đến khả năng sinh tồn của bản thân, mà còn bởi lợi ích gián tiếp của những cá thể có kiểu gene cùng được chia sẻ. Thực tế, trong các nấc thang tiến hóa chính của giới sinh vật, đều xảy ra sự hợp tác giữa những đơn vị cơ sở đơn giản để phát triển thành một đơn vị mới, phức tạp hơn về cơ cấu, hoàn thiện hơn về tổ chức. Đơn cử là sự hợp tác của các bào quan nội cộng sinh bên trong tế bào nhân thực (eukaryote), là sự tổ chức các cơ thể đa bào, hay là bộ máy vận hành bên trong các xã hội côn trùng.

Queller đã mở rộng quy tắc Halmiton, không chỉ trong mối quan hệ chọn lọc huyết thống (kin selection, vì lợi ích của những cá thể có mang kiểu gene gần gũi) mà còn trong mối quan hệ đồng loại (kind selection) hay thậm chí mối quan hệ hợp tác lợi ích (kith selection vì lợi ích mang tính trao đổi tương hỗ giữa các cá thể khác loài). Suy cho cùng, mối quan hệ giữa các cá thể khác loài có lẽ không hẳn là hợp tác mà giống như kiểu trao đổi và cung cấp các dịch vụ giữa một bên cần và bên kia dễ dàng cung cấp.

Sachs và cộng sự tiến hành khảo sát mối quan hệ tiến hóa giữa các loài nhân sơ (prokayote) nhằm lý giải tín hiệu hình thành các mối quan hệ cộng sinh, hợp tác đa dạng giữa những loài này với 1 đối tác là sinh vật nhân chuẩn (eukaryote). Các số liệu cho thấy không có sự định trước cho phép 1 nhóm nhân sơ có tiềm năng tương tác cộng sinh với nhân chuẩn. Dường như các vật liệu di truyền cần cho quá trình này đã được phân phối rộng rãi thông qua trao đổi di truyền ngang (horizontal transmission). Mối quan hệ hợp tác tương hỗ có thể có phát sinh từ những loài sống tự do (free-living) hay ký sinh. Ngay sau khi được thích nghi, những mối hợp tác này trở nên bền chặt trong tiến hóa một cách đáng ngạc nhiên, rất ít các trường hợp tiến hóa theo xu hướng trở lại độc lập.


Sự chọn lọc nhóm (group selection), chọn lọc huyết thống (kin selection)

Theo thuyết tiến hóa của Darwin và nhiều nhà sinh vật học thì về cơ bản thuyết tiến hóa được thể hiện như sau. Môi trường tự nhiên thường thay đổi. Tiến hóa qua sự chọn lọc tự nhiên (natural selection) cho rằng sinh vật thích nghi với môi trường tự nhiên sẽ tồn tại và phát triển và sinh vật không thích nghi sẽ bị đào thải và tuyệt chủng. Sinh vật từ một tế bào đến nhiều tế bào (multicellular organism) đều bị chi phối bởi luật tiến hóa qua sự chọn lọc tự nhiên và ở phần vi mô thì tế bào và gen là tâm điểm của sự vận hành của quy luật tiến hóa.

Tuy vậy, từ các thập niên cuối thế kỷ 20, một số các nhà sinh học đã nới rộng thuyết tiến hóa qua phạm trù tiến hóa nhóm. Nhiều loài sinh vật thường sống chung trong một nhóm, trong mỗi nhóm thì các thành phần đều có liên hệ gen gần gũi với nhau. Ông Vero Wynne-Edwards trong thập niên 1960 cho rằng sự chọn lọc tự nhiên tác động vào nhóm chứ không phải vào cá thể sinh vật và các cá thể trong nhóm tự giới hạn sự tiêu thụ và sinh sản để cho cộng đồng sinh tồn và phát triển. Cuốn sách của ông đã gây một làn sóng phản đối chống lại ý tưởng của ông cho là tiến hóa tác động vào cộng đồng và vai trò của cá thể là không đáng kể. S. Gould cũng là một trong nhiều nhà khoa học hoài nghi về vai trò của nhóm trong quá trình tiến hóa của các loài. Ý tưởng của Wynne-Edwards bị cho ra ngoài lề và quên rơi vào lãng trong giới khoa học về thuyết tiến hóa, cá thể gen mới chính là tâm điểm của quá trình tiến hóa. Điển hình cho quan điểm gen là tâm điểm, đơn vị của tiến hóa là nhà sinh học R. Dawkins với cuốn sách nổi tiếng Gen ích kỷ (The Selfish Gene, 1976). Dawkins, dùng các kết quả toán học của B. Hamilton, cho rằng sự rộng lượng (altruism) của các cá thể trong nhóm được hiểu và giải thích qua chọn lọc gen chứ không trên cơ sở chọn lọc nhóm.

Tuy vậy, gần đây David Wilson cho rằng gạt bỏ thuyết chọn lọc tự nhiên trên nhóm là một sai lầm lịch sử lớn (1). Ông được ủng hộ bởi Edward Wilson, một nhà khoa học tự nhiên nổi tiếng nghiên cứu về các loài động vật có tổ chức như kiến, ong. D. Wilson, O. Wilson và một số các nhà sinh học khác cho rằng sự chọn lọc tự nhiên tác động cùng lúc ở các tầng khác nhau: ở cả cá thể và nhóm.

Sự chọn lọc nhóm và sự chọn lọc liên hệ huyết thống mà gần đây được nhiều người đề cập thật ra là tương đương nhau, chỉ khác là đứng ở hai góc cạnh khác nhau của một ý tưởng. Sự chọn lọc huyết thống cho rằng trong nhóm có sự hợp tác và nhiều cá thể đã tự hy sinh, rộng lượng (altruistic) ngay cả có hại cho mình, để cả nhóm được lợi - một số thể được hưởng lợi nhờ có hệ gen giống như gen của cá thể hy sinh. Đây là thuyết của William Hamilton và được nhiều người gọi là sự chọn lọc qua huyết thống (kin selection) để phân biệt với ý tưởng tương tự là sự chọn lọc nhóm. Thuyết chọn lọc qua huyết thống được thể hiện qua phương trình của Luật Hamilton (Hamilton Rule) như sau: Sự rộng lượng sẽ xảy ra trong quần thể khi:

R x B > C

(R = Chỉ số liên hệ huyết thống, hay còn gọi là chỉ số Sewal Wright, giữa cá thể cho và cá thể nhận, B = Lợi điểm di truyền mà cá thể nhận thêm từ cá thể cho và C = Giá phải trả về di truyền cho thế hệ sau mà cá thể cho phải chịu). Thuyết chọn lọc huyết thống trở nên phổ thông và được nhiều người chấp nhận nhất là từ khi cuốn gen ích kỷ của Richard Dawkins xuất bản.

Một số các nhà sinh học như John Maynard Smith, không đồng ý với thuyết chọn lọc nhóm (hay chọn lọc huyết thống) và cho rằng trong nhóm chỉ cần có một cá thể ích kỷ, tăng trưởng không hợp tác, hưởng lợi cho mình làm thiệt hại các cá thể rộng lượng là có thể phá hoại sự thành công của cả nhóm. Vì thế, sự chọn lọc cá thể luôn luôn thắng, lấn át sự chọn lọc nhóm.

D. Wilson và O. Wilson đồng ý là có sự chọn lọc trong nhóm nhưng không nhất thiết là sự chọn lọc nhóm thua và nhường cho sự chọn lọc cá thể trong nhóm mà tùy từng trường hợp. Họ tóm tắt nguyên lý về sự rộng lượng trong nhóm qua ba câu ngắn gọn: “Ích kỷ thắng rộng lượng trong nhóm. Nhóm rộng lượng luôn thắng nhóm ích kỷ. Tất cả các điều khác chỉ là các ý kiến hay nhận xét” (1).

Trên tầng lớp khái niệm trừu tượng, thì sự chọn lọc gen ở cá thể có thể không trái ngược với tiến hóa qua sự chọn lọc tác động trên nhiều tầng lớp (multi-level selection). Samir Akasha đã đặt ra một câu hỏi là sự chọn lọc nhóm có đòi hỏi nhóm phải tự sinh sản như cá thể không hay là nhóm có các mức độ phát triển khác nhau. Ông chia sự chọn lọc nhóm nhiều tầng ra hai loại gọi là MSL1 và MSL2 (multi-level selection Type 1 and Type 2). MLS1 chú trọng vào vấn đề sự phân chia nhóm có ảnh hưởng về số lượng, tần số của cá thể khác nhau ra sao trong một quần thể. MLS2 chú trọng về số lượng, tần số của chính các nhóm. Thí dụ cổ điển của MLS1 là chủ thuyết rộng lượng (altruism): một quần thể gồm nhiều nhóm sẽ giúp nhóm rộng lượng sinh tồn hơn là nhóm không rộng lượng và vì thể sẽ có nhiều cá thể rộng lượng hơn. Thí dụ của MLS2 là các tế bào tạo thành nhóm trở thành một sinh vật đa tế bào (multi-cellular organism). Các thành phần nhỏ kết cấu tổng hợp thành các thành phần lớn, như từ các phân tử kết thành các tế bào hay các “sinh vật” kết tạo vào một cộng đồng “xã hội”, để trở thành một thực thể mới. Để các thực thể mới này bền vững thì khuynh hướng “ích kỷ” của các thành phần phải bị đè nén ở tầng lớp nhóm. Nhóm nào mạnh là nhóm có nhiều số lượng nhất.

Ông D. Wilson cho rằng sỡ dĩ những nhà sinh vật học chỉ chú trọng đến vấn đề tiến hóa tác động trên cá thể gen và không đồng ý với quan điểm tiến hóa qua sự chọn lọc nhóm thật ra là bị ảnh hưởng từ bên ngoài lĩnh vực khoa học: “ý niệm cho rằng tư lợi (self-interest) có thể là một nguyên lý lớn giải thích được nhiều sự kiện trong mọi lĩnh vực dường như trở thành phổ quát vào khoảng giữa thế kỷ 20, và những gì xảy ra trong lĩnh vực sinh học tiến hóa phản ánh một phần của trào lưu đó. Hiện nay, trong bối cảnh của chủ nghĩa cá nhân và tư lợi, chúng ta đang có một ý tưởng mới là loài người là một loài linh trưởng (primate) tương đương với tổ ong hay một “sinh vật”. Vậy thì sẽ có những hệ quả nào từ ý tưởng trên?. Đây không phải là khoa học tưởng tượng: đây là sự đồng thuận ngày càng tăng lên trong cộng đồng các nhà sinh vật học.”(1)

Hiện nay, vấn đề về sự cạnh tranh hay chiến tranh giữa các nhóm thúc đẩy sự phát triển của tính rộng lượng trong các nhóm trong quá trình tiến hóa, được thảo luận rộng rãi. Chiến tranh và rộng lượng là hai mặt của một đồng tiền. Một đề tài không kém gay go là cá tính hành động (behaviour) của cá thể có phải nằm trong hệ gen và di truyền đến các thế hệ sau hay không? Hay rộng hơn nữa là ý niệm memes, các đơn vị ý tưởng (idea) trong văn hóa con người, của R. Dawkins cũng qua quá trình tiến hóa chọn lọc các memes trong xã hội loài người.

Các mô hình về tiến hóa nhóm (group evolution) chỉ ra những hệ quả có thể giúp ta hiểu về sự phát triển của xã hội con người. Sự chọn lọc nhóm là một trong những đề tài trong ngành sinh học tiến hóa có ảnh hưởng trực tiếp đến việc số phận xã hội con người thay đổi ra sao trong tương lai. Như ta đã biết trong sự chuyển tiếp kết hợp thủy tổ của ty lạp thể (mitochondria) và của nhân (nucleus) trong tế bào eukaryotic, tư lợi của cả hai được hợp nhất, nếu ta hiểu thấu đáo về quá trình trên, ta cũng có thể hợp nhất tư lợi của các nhóm trong xã hội con người.
Tiến hóa ở tầng lớp mạng gen

Ở tầng lớp gen, một kiểu gen (genotype) thể hiện một loại đặc tính kiểu hình (phenotype) trên sinh vật. Trước đây, người ta cũng cho rằng ngược lại một đặc tính kiểu hình (phenotype) cũng chỉ được điều khiển bởi một kiểu gen (genotype). Trong bộ gen (genome) của các sinh vật, mặc dù thuộc các loài khác nhau và hình thái bên ngoài rất khác biệt, nhưng cũng có nhiều chuỗi DNA của một hay nhiều gen giống nhau (và vì thế có cùng các protein tạo ra từ gen). Điều này cho thấy qua hàng trăm triệu năm tiến hóa, một số gen cơ bản vẫn giữ nguyên không biến đổi. Kỹ thuật xác định trình tự DNA (DNA sequencing) và loại trừ gen (gene-knockout) cho thấy sự bao quát về bảo tồn của các gen và chức năng của chúng ở các sinh vật. Thí dụ, các gen xác định sơ đồ cơ thể của động vật hầu như hoàn toàn giống nhau về cả cơ cấu cấu trúc và chức năng ở các loài thú, mà nếu nhìn bên ngoài thì chúng không có điểm chung gì (3). Những khám phá như vậy làm vững hơn cho ý niệm trực giác của mọi người là nếu trình tự gen và cách tổ chức của chúng được bảo tồn thì các chức năng cũng sẽ được bảo tồn như vậy.

Nhưng gần đây đã có nhiều quan sát nghiên cứu cho thấy điều này không còn đúng trong quá trình tiến hóa của sinh vật. Có nghĩa là một gen có một vai trò trong một quá trình gồm nhiều loại gen tạo ra một chức năng, nhưng một chức năng có thể có nhiều hệ thống quá trình khác nhau chứ không phải chỉ có một hệ thống quá trình. Mỗi hệ thống quá trình này gồm các gen khác nhau để tạo ra một chức năng duy nhất giống nhau. Thí dụ, gen Bicoid ở ruồi Drosophila điều khiển các gen khác thiết lập sơ đồ cơ thể đầu, cổ, bụng của ruồi trước đây trong thập niên 1980 được coi là cơ bản và có trong tất cả các loài côn trùng khác, nhưng những khám phá vào cuối thập niên 1990 cho thấy gen Bicoid không có ở các loài khác như loài bọ bột mì (flour beetle) và ong ký sinh (parasitic wasp) nhưng bù lại sự thiếu gen Bicoid lại có sự thay đổi của các gen mà gen Bicoid điều khiển hoạt động để chúng phục hoạt mà không cần gen Bicoid. Có nhiều kiểu gen khác nhau qua các mạng điều tiết gen (gene regulatory network) có chức năng cho ra cùng một kiểu hình (phenotype) (3). Mô hình phần mềm cho hệ thống gen cũng cho ra kết quả như vậy. Như vậy, một kiểu hình hay một chức năng của một loài sinh vật có thể có nhiều các dư thừa (redundancy) các gen tạo thành các hệ thống gen mà thiết lập nên kiểu hình hay chức năng này của loài sinh vật ấy. Thông thường chỉ một trong các hệ thống này được hoạt động ở một loài nhưng ở một loài liên hệ có các gen tương tự lại không dùng hệ thống đó để thể hiện kiểu hình hay chức năng mà lại dùng hệ thống khác để thể hiện như các loài men làm phó mát là một thí dụ.(3)

Dùng mô hình cho một kiểu hình nhưng với nhiều kiểu gen khác nhau cho thấy khi kiểu hình được giữ bất biến không đổi và đột biến (mutation) được cho phép xảy ra ở các kiểu gen thì sau một thời gian được vận hành, mô hình sẽ cho ra một số lượng kiểu gen rất lớn và trải ra rộng. Điều này cho thấy một loài sinh vật có một kiểu hình nhưng có nhiều kiểu gen sẽ có lợi cho loài sinh vật đó trong quá trình tiến hóa thích nghi với môi trường. Trong một thí nghiệm gần đây của M. Isalan (16), trong đó 22 protein của vi khuẩn Escherichia Coli được chọn và từ đó ông tìm ra hơn 600 dãy DNA khác nhau cho các protein này. Các dãy DNA tổng hợp này sau đó được đưa vào bộ di truyền của vi khuẩn Escherrichia Coli. Kết quả là khoảng 95% vi khuẩn có thêm các gen DNA tổng hợp nhân tạo sống sót, điều này cho thấy mạng điều khiển gen rất bền chịu được các DNA mới được mang nối thêm vào mạng di truyền gen. Và một số các vi khuẩn này có thể cạnh tranh hữu hiệu hơn các vi khuẩn bình thường khác.

Như vậy, sinh vật có thể có nhiều đột biến mà vẫn bình thường, trái với ý niệm độ lệch di truyền đơn giản trong di truyền quần thể. Không những thế, nó còn đặt lại ý niệm trong ngành tiến hóa-phát triển (evo-devo) là các mầm sinh (embryo) của các loài sinh vật giống nhau không phải vì chúng có cùng một gen kiểm soát thiết lập sơ đồ mà vì có chung một đặc tính nào đó của các hệ thống mạng gen điều khiển. Đây là một lĩnh vực mới mà thuyết tiến hóa đang được phát triển và nghiên cứu chi tiết.